статья о Гулде

[avva]

Длинная и нелицеприятная рецензия (англ.) Давида Бараша на последнюю книгу американского биолога Стефана Гулда The Structure of Evolutionary Theory. Бараш довольно хорошо описывает (презрительное) отношение мейнстримной социобиологии к работам и идеям Гулда.

Есть один момент, который я никак не могу понять - спор о том, что является единицей отбора в естественном отборе (unit of selection) -- происходит ли отбор на уровне генов, на уровне организмов или на уровне видов? Я не очень понимаю, о чём собственно идёт спор -- об определениях или о чём-то реальном?

Вот длинная цитата из рецензии Бараша:

First, levels of selection. Darwin maintained that the individual organism was paramount. Recent neo-Darwinians (especially sociobiologists such as Dawkins, Trivers, and George C. Williams, with crucial technical underpinning from William D. Hamilton) have modified this to emphasize selection at the gene level, based principally on the fact that genes - unlike species, groups, or even individuals - are persistent “replicators,” which selection can maintain, promote, or extinguish over time. Gould demurs. He argues for a hierarchical structure of selection, incorporating “gene, cell lineage, organism, deme, species and clade.” But why stop there? What about selection among communities, ecosystems, biomes, planets, star systems, galaxies?

To some degree, it is much ado about nothing, since even arch-reductionists acknowledge that selection operates at many different levels simultaneously, just as the gravitational effects of a falling cantaloupe and of the sun operate upon the orbit of Mars. But the resulting “cantaloupe effect” can effectively be ignored, even though it is not only theoretically defensible, but indisputable. Gould argues that hierarchies are unavoidable (in evolution, mind you, not human society!) and although he labors mightily - and, in my mind, unsuccessfully - for rehabilitating the species as a key level of selection, he disavows any downward hierarchy, notably selection at the level of genes, where in fact it is most cogent. He even speaks of gene selection in the past tense, as though it has somehow been disproved; e.g., “Nevertheless, the theory could not work. However stubborn and heroic the attempt, explanations inevitably faltered upon the central logical error - especially when selection had clearly worked upon emergent properties of higher-level individuals, and no verbal legerdemain could recast the story in terms of genes as causal agents.” [pg. 614]

Au contraire, Gould’s verbal legerdemain cannot cast this story other than in terms of genes as causal units. “The ‘goal’ of a unit of selection,” he writes, “is concentration by plurification - that is, the differential passage of ‘youness’ into the next generation, an increase in relative representation of your heritable attributes (whether you pass yourself on as a whole, or in disaggregated form, into the future of your lineage).” [pg. 621] Leave aside such Gouldisms as “plurification” and “youness.” And grant Gould’s insistence that organisms, not genes, operate in the real world as the immediate locus of differential reproduction (something that no gene selectionist would deny). There can be no doubt that such differential reproduction results in a difference among alternative alleles respecting their representation in future generations. This difference is natural selection.

“An entity must be able to reproduce,” he writes

to be defined as an evolutionary individual, but this entity need not replicate faithful copies of itself. Rather, it needs to be able to plurify - that is, to increase, relative to other individuals, the representation of its hereditary contribution to the next generation. Integral ‘you’ may be disaggregated in the process, but so long as you operated as an active causal agent of the Darwinian struggle while you lived, then you qualify as a unit of selection … [pg. 622]

But what is it that makes up one’s “contributions”? Genes, that’s what. How can genes not be a unit of selection? Maybe even the unit.

But according to Gould, any such focus on gene selection involves a crucial error: “mistaking bookkeeping for causation.” Indeed, he likes this phrase so much that he says it over and over, as though such mantric repetition will make it so. His point is that differential reproduction (of organisms, and - his particular hobby-horse - of species) changes the distribution of genes, but that this is consequence of selection, not a cause: “Organisms ‘struggle’ as agents or efficient causes; their ‘reward’ may be measured by greater representation of their genes, or material legacies, in future generations. Genes represent the product, not the agent - the stuff of continuity, not the cause of throughput.” [pg. 627] For Gould, genes evidently don’t do anything; they’re just along for the ride. They are “products,” not “agents.” One cannot help wondering where he has been the last few decades. [...]

Я не очень понимаю, что здесь происходит. И Гулд, и те социобиологи, к-х он критикуют, кажется, имеют в виду одну и ту же картину событий. У организмов есть ДНК, в которых хранятся гены. Гены определяют развитие и общую схему функционирования организма. Гены подвергаются случайным мутациям во время репликации; эти мутации влияют на развитие организма; в результате естественного отбора некоторые мутировавшие организмы выживают и размножаются лучше других, тем самым закрепляя мутации в их генах, посылая их в будущие поколения.

Где в этой картине есть место для разногласия и что это значит, собственно, установить, что ген, а не организм, является "единицей отбора", unit of selection? Не понимаю.

Comments

[hotgiraffe.livejournal.com]

Корень проблемы, как мне кажецца (я далеко не спец в эволюционной теории), состоит в том, что гены, которые исключительно удобно считать единицей отбора, далеко не ортогональны.
Во-первых, гены не являюцца независимыми, и в фенотипе (на уровне которого действует отбор) проявляюцца сочетания генов.
Во-вторых, в "послеотборной" фазе - то есть при скрещивании-размножении - опять же потомству передаюцца не отдельные "выжившие" гены, а целые их сцепки.
При этом - что важно - сочетания генов из первого пункта и сцепки из второго как правило не совпадают.

Разные генетики и эволюционисты излагают эту зависимость разными словами, но представляецца, что собака именно тут порылась.

вообще-то

[gleb1.livejournal.com]

единицей эволюции считается популяция, т.е., если без терминов, совокупность индивидуумов которые в принципе могут друг друга трахнуть. А гены как бы бродят по этой популяции с определённой "частотой встречаемости" - это термин.

[yan.livejournal.com]

Если ген - unit of selection, то, например, поведение индивидуального организма может быть самоотверженным: умри, тело, а ген - живи. То есть особь несколько парадоксально борется за выживание вида, а не себя.

Re:

[avva.livejournal.com]

Так тогда как раз, кажется, вид - unit of selection, а не ген? Т.е. это species selection?

[yan.livejournal.com]

Конечно, мне надо было сказать "гена", но рука разогналась: да и потом с борьбой за выживание вида все согласны, только для социобиологов это так, промежуточный результат.

[bbb.livejournal.com]

Не слишком ли метафорично здесь слово "борьба"? Мне всегда казалось, что его употребление в контексте эволюционной теории может вводить в заблуждение.

[(Anonymous)]

>Гены подвергаются случайным мутациям во время репликации; эти мутации влияют на развитие организма; в результате естественного отбора некоторые мутировавшие организмы выживают и размножаются лучше других, тем самым закрепляя мутации в их генах, посылая их в будущие поколения.

Не совсем так. Полагают, что случайные мутации сами собой, в силу случайных же факторов, либо пропадают, либо сохраняются и передаются в следуюсцие поколения. И отбор действует на уже неоднородную популяцию, приводя к смещению частот разных аллелей.
А единицей отбора действително считают именно популяцию, как Вам написали. Не ген, не вид и не организм.
Да, и безусловно, существует масса "альтернативных" теорий.

С уважением, Вася из Аддис-Абебы.

Re:

[avva.livejournal.com]

Спасибо.
Так Вы полагаете, что Бараш, в процитированным выше отрывке, заблуждается, когда утверждает, что социобиологи полагают единицей отбора ген? Или не заблуждается, но описываемое им мнение не является мейнстримом?

[vasja-iz-aa.livejournal.com]

Наверное - не заблуждается и они действительно так считают. Мейнстримом же социобилогии они вполне возможно, что и являются, не знаю, не знаком с первоисточниками. Я писал о еволюционной теории, как ее в рамках простой биологии понимают.

С уважением, Вася из Аддис-Абебы.

Из лекции Докинса:

[yan.livejournal.com]

Darwin didn’t invent the phrase ‘Survival of the fittest’, Herbert Spencer did. Darwin was persuaded to adopt it by Alfred Russel Wallace (1823-1913) , his co-discoverer of natural selection. Wallace’s reasons still ring sadly true: many people can’t resist personifying. If Darwin speaks of ‘nature’ selecting, they can’t resist thinking of deliberate choice. Show them a metaphor and they just don’t get it. They take it literally.

Re: Из лекции Докинса:

[bbb.livejournal.com]

Да, диагноз поставлен точно. А что это за лекция? Онлайн?

Re: Из лекции Докинса:

[yan.livejournal.com]

Вот, короткая лекция, и даже с картинками и со звуком.

[vasja-iz-aa.livejournal.com]

>не знаком с первоисточниками.

Ja poproboval. Da, oni dejstvitel'no schitajut gen edinicej selekcii.

"A gene is defined as any portion of chromosomal material that potentially last for enough generations to serve as a unit of natural selection."

http://www.world-of-dawkins.com/Dawkins/Work/Books/selfish.htm


С уважением, Вася из Аддис-Абебы

странные они люди однако

[gleb1.livejournal.com]

ген - это по определению единица наследования, а не отбора. Ещё со времён Менделя.

[dyak.livejournal.com]

Я просто пытаюсь думать вслух... Вообще, понятие организм –– очень сомнительное: если взять улей с пчелами, их лучше наверное рассматривать как один организм, так как рабочие пчелы вообще свои гены никому не передают и являются IIRC как бы клонами друг друга (в пределах случайных отклонений, ну как клетки скажем печени), то же более менее и со всякими муравьями и термитами , где есть много неразмножающихся клончиков.
То есть если считать отдельных пчел отдельными организмами, то в каком то смысле мойно и клетки моей кожи считать отдельными организмами, и те и другие не размножаются и имеют смысл лишь как часть чего то большего, но генетически идентичного. Но с другой стороны как же с муравьями/пчелами/термитами, у которых в "муравейнике" больше одного самца, переплетенные организмы–братья что ли (потенциально претендующие на те же ресурсы)?

все, как всегда, просто:

[quantum-angel.livejournal.com]

...речь идет о том, что единицей наследственности со временем признаются все меньшие и меньшие фрагменты гена. вот говорил лукич, что электрон неисчерпаем, как и атом - так и у маргинальных генетиков та же концепция. я проверял в псилоцибиновом трипе - и грибы сказали, что так оно и есть.

у докинза (http://www.mista.ru/fant/gen/index.htm) все очень подробно расписано (в четвертой, вроде, главе) - кушайте на здоровье!

Re: странные они люди однако

[vasja-iz-aa.livejournal.com]

Вы ожидали другого? Нестранные люди не самоназовутся социобиологами. Ну, очень вряд ли, что б не быть столь уж категоричным.

С уважением, Вася из Аддис-Абебы

[kobak.livejournal.com]

Возможно, Вам будет интересно: http://nature-wonder.livejournal.com/139557.html.